Page 6: Euascomycètes
( Figs. 1 à 6 ) = Liens hypertexte internes à la Page 6 & Planche 6
Systématique :
Les Euascomycètes ont bien été jadis considérés comme une sous-classe homogène, alors qu'en fait il s'agit bien d'Ascomycètes typiques, car ceux-ci possèdent bien des corps fructifères : autrement dit, ils ont un hyménium constitué par des asques contenant des spores. En outre, généralement les asques sont presque toujours accompagnés d'une palissade de paraphyses, dressées parallèlement à ceux-ci. La production des spores en est la suite logique de phénomènes sexuels, s'accomplissant généralement par gamétangiogamie oogame. Ce phénomène est la copulation de deux gamétanges bien différenciés : Fig. 1 à 7 = différentes phases de gamétangiogamie oogame chez l'Ascomycète Pyronema confluens et l'anthéridie mâle :
Fig. 1a, ainsi que l'ascogone femelle : Fig. 1b. On voit par là, que l'ascogone femelle a un organe allongé qui se nomme"trichogyne"et dont la fonction a pour effet d'être copulative : Fig. 1c. C'est toujours par le trichogyne que les noyaux de l'anthéridie vont et pénètrent dans l'ascogone ainsi fécondé, pour ensuite engendrer les hyphes ascogènes : Fig. 4 d'où passent les dicaryons = ( couples aux noyaux de sexes différents ) et par des stades successifs, constituent les crochets dangeardiens ascogènes : Figs. 5 & 6 et par lesquels les cellules principales engendreront de jeunes asques : Fig. 7. Ceux-ci, à la suite de la caryogamie, puis de la méiose et par une division ultérieure des noyaux, ils deviennent des ascospores, ( habituellement, d'un nombre de 4 à 8 pour un seul asque ).
Les moisissures :
Très nombreuses et communes à toutes matières organiques en décomposition ( fruits, pain, etc…), elles sont dues à des Ascomycètes généralement microscopiques et principalement de l'Ordre des Pléctascales ( = Eurotiales ou Aspergillales ). Par exemple, les Moisissures vertes des agrumes et la pourriture des pommes proviennent de l'espèce Penicillium glaucum : Figs. 8 à 12, déjà détaillé à la Page 1 : Généralités sur les champignons et figuré à la Planche 1 de cette même page en Figs. 7 & 8.Généralement, cette couche pulvérulente et verdâtre : Fig. 9 est dans sa phase imparfaite d'Ascophore. Cest un Hyphomycète dépourvu de corps fructifères ascosporés, ces derniers étant remplacés par des hyphes stériles et pourvues de conidiophores, eux-mêmes chargés de conidies et disposées en bouquets sous des formes de petits chapelets ou de chaînettes : Figs. 12a & 12b. Dans d'autres cas, les conidies forment de petites couronnes rayonnantes autour des conidiophores renflés au sommet, tel que le genre Aspergillus : Fig. 13 = Aspergillus niger. Ces Champignons rencontrent souvent les conditions idéales afin d'effectuer un cycle biologique complet pour obtenir des formes parfaites d'ascophores. Il se forme alors de petits corps fructifères, nommés ascothécies. Eurotium herbariorum de la Fig. 10a, a la forme de l'ascophore d'Aspergillus glaucus. Ainsi, on voit par là, que l'ascothécie est assez globuleuse et sa paroi ascothéciale est lacérée pour laisser sortir les spores de l'intérieur de l'asque : Fig. 11.
Ordre des Plectascales ( ou Erysiphales ss. Aut. ) : Quant à l'Ordre des Plectascales, celui-ci compte de minuscules Champignons parasites. Le genre Erysiphe en est le représentant parmi bien assez d'autres genres de la famille des Erysiphaceae. La forme conidienne commune à presque tous, est le genre très connu sous le nom d'Oïdium. L'aspect conidien est caractérisé extérieurement sous une forme de feutrage blanchâtre ou brunâtre selon le genre et l'espèce, en recouvrant les feuilles ou les tiges et même les parties florales d'un très grand nombre de plantes vivantes, cultivées ou non. Mais l'Oïdium se propage surtout et aussi, sur les feuilles des arbres de nos forêts où il est toujours la cause de dégâts considérables. Ce feutrage est toujours visible à l'œil nu. Mais son aspect vu par la microscopie se présente par des conidiophores constitués de 1 à 4 macroconidies, ayant souvent la forme de petits tonnelets reliés les uns aux autres, tout en formant des chaînes dressées verticalement selon les genres et les espèces; car chez d'autres nombreux genres, le conidiophore peut être constitué que d'une seule macroconidie fusiforme, comme c'est le cas chez Phyllactinia guttata. La base des conidiophores est reliée à des hyphes suceuses qui rampent presque toutes horizontalement sur et dans les tissus des feuilles des plantes ou des arbres.
Ces Champignons extrêmement dangereux pour nos cultures, n'ont pas tous à l'origine, la forme parfaite ascogène, constituée par un périthèce clos, renfermant chacun, un ou plusieurs asques unis à plurisporés. En effet, il existe un certain nombre d'Oïdiums qui n'ont encore aucune forme parfaite connue. La forme parfaite ascogène est constituée par un périthèce clos, le plus souvent globuleux, avec une paroi externe celluleuse. Pour un grand nombre de genres, les périthèces reposent à leur base sur des fulcres simples ou digités à leurs extrémités, selon les genres et les espèces. Ces fulcres sont souvent semblables à des sortes de tentacules incolores ou alors plus ou moins hyalines et parfois teintées, septées ou non, mais assez minces dans toute leur longueur et d'un diamètre n'excédant guère plus de 5 à 6 µm., avec ou sans liquide apparent à l'intérieur.
Généralement, lorsque les fulcres sont dressés autour des périthèces ( d'environ 50 à 300 µm. de diamètre ), à peine visibles à l'œil nu, si ce n'est qu'avec une forte loupe qui nous montre alors, que de petits grains minuscules. La microscopie nous démontre en ce cas-là, que tous ces fulcres dépassent de 2 à 3 fois la hauteur des périthèces. Les fulcres sont fréquemment hérissés de petites excroissances en leur donnant un aspect externe quelque peu raboteux ou parfois lisses dans toute leur hauteur suivant les récoltes, les genres ou les espèces. La littérature ancienne comme celle d'aujourd'hui, n'a donné jusqu'ici aucun indice ou d'explication sur le rôle exercé par ces fulcres, sinon qu'une valeur plus que très aléatoire sur la reconnaissance d'un genre ou d'une espèce par la forme simple, renflée, en crosse ou digitée à leurs extrémités. En ce qui concerne le rôle joué par ces fulcres, si on se réfère à l'explication donnée par Viennot-Bourgin ( 1949 ), les fulcres auraient un rôle stabilisateur du périthèce, ce qui à priori semblerait plus plausible! En effet, si l'on veut se reporter à son Vol. 1, intitulé "Les Champignons parasites des Plantes cultivées"p. 261, voici ce que cet auteur spécifie : "Ces fulcres constituent autour du périthèce sec et complètement développé une couronne dont tous les éléments sont dirigés verticalement vers le sommet du périthèce. Dès que les feuilles sont mouillées, on constate, que chez un très grand nombre d'espèces, que les fulcres s'inclinent et constituent une plaque équatoriale où toutes les extrémités des appendices viennent se fixer sur la surface de la feuille et font ainsi corps avec les lambeaux d'hyphes."
Comme précisé ci-dessus, toutes formes parfaites de la famille des Erysifaceae, disposent toujours d'un périthèce clos et ascogène. C'est donc bien un Ascomycète à part entière, renfermant 1 à 6 asques contenant 1 à 8 spores, suivant les genres et les espèces. Aussi, comme cette forme parfaite d'Ascomycète est constituée d'un périthèce clos, on peut se demander de quelle manière s'opère l'évacuation des asques et spores? En général, les asques se constituent en automne et ce n'est qu'au ou vers le printemps qui suit qu'évoluent les ascospores. La libération des asques a lieu très variablement, soit par rupture triangulaire apicale du périthèce et sous la forme de plusieurs dents de scie ou soit par une gélification de la paroi du périthèce. Les asques sont alors tous projetés à l'extérieur et, en se gélifiant à leur tour, ceux-ci permettent la libération de toutes les spores. A l'intérieur d'un seul et même conceptacle, on peut trouver des asques contenant un nombre inégal d'ascospores. Selon un certain nombre d'auteurs, la quantité des asques dans un périthèce, ainsi que la nature des fulcres, diviserait alors toutes les Erysiphacées par les critères suivants :
1 ) Fulcres filiformes ± colorés, flexueux :
___a ) Plusieurs asques : Erysiphe.
___b ) Un seul asque : Sphaerotheca.
2 ) Fulcres hyalins divisés dichotomiquement à leur sommet :
___a ) Fulcres insérés équatorialement, plusieurs asques : Microsphaera.
___b ) Fulcres au sommet du périthèce, un seul asque : Podosphaera.
3 ) Fulcres hyalins recourbés en crosse à leur sommet : Uncinula.
4 ) Fulcres hyalins, raides, ampullaires à leur base = Phyllactinia.
En outre, si l'on se fonde sur la nature du stade conidien ( Oïdiopsis ) et le mode de formation du conceptacle ascogène, Arnaud ( 1921 ) isola un genre nouveau pour cette époque : Leveillula.
Ce genre est représenté par L. taurica ( Lév. ) Arn. = ( Erysiphe taurica Léveillé ), hébergé par différents végétaux. Le stade conidien [ Oïdiopsis taurica ( Lév. ) Salmon ] qui se caractérise par des hyphes presque toutes internes et en émettant toujours des conidiophores portant à leur sommet une conidie solitaire, effilée à sa partie apicale, mais plus ou moins largement aplatie à sa base. Aussi, quant aux périthèces, ils sont pourvus de fulcres assez peu différenciés, flexueux et souvent ramifiés. C'est par la nature du stade conidien que le Leveillula s'est rapproché du genre Phyllactinia. En outre, il constitue une forme très primitive des Erysiphacées.
Cela dit, le mécanisme de reproduction de cette famille des Erysiphacées ne sera pas abordé ici, ni sur le plan des formes parfaites ascogènes que sur celui des formes conidiennes, en raison de sa très grande complexité et de la grande pauvreté de nos connaissances actuelles, qui ne reposent que sur des hypothèses ou certaines constatations, prises ça et là, au gré d'un nombre très réduit de genres et d'espèces. On ne peut appliquer aucune règle générale dans ces conditions, tant les modes de reproductions sont variables d'un genre ou d'une espèce à l'autre.
Pour clore ce trop long chapitre consacré à toute la famille des Erysiphacées, on peut dire encore, que les formes parfaites ascogènes, dotées d'un périthèce clos, renferment un à plusieurs asques selon les genres et les espèces. Ces asques sont variablement subglobuleux ou en massues plus ou moins allongées. L'évacuation des spores se fait à la suite de la gélification de l'asque. Les spores peuvent être d'un nombre très variable, compris entre 2 à 8 pour un asque, toujours suivant les genres et les espèces. Pour ne citer qu'un genre extrêmement dangereux et à l'origine de grandes destructions de nos forêts entières de Chênes : Il s'agit du trop et célèbre parasite Microsphaera alphitoides Grif. & Maubl., dont la microscopie avait déjà été figurée par une de nos diapositives à la Page A : Répertoire Mycologie.com, pour sa forme qui n'est pas sans rappeler étrangement celle de Microsphaera astragali ( D. C. ) Sacc., par tous ses fulcres aux extrémités digitées, aussi représenté ici à la Planche 6 : Fig. 14.
Les Clavicipitales : Cet Ordre comprend souvent des espèces parasites des végétaux ou encore, saprophytes des animaux, tout spécialement sur les insectes, comme : Cordyceps thyrsoides, sur le dos d'un Diptère mort : Fig. 15. Cet Ordre des Clavicipitales comprend également entre autre, l'Ergot du Seigle ou Claviceps purpurea, de triste mémoire pour les empoisonnements qu'il causa. Ce Champignon parasite les ovaires d'un assez grand nombre de graminées, comme le Seigle. Les corpuscules noirâtres qui apparaissent sur les épis des graminées hôtes sont des sclérotes et sur lesquels se développent les corps fructifères, une fois tombés à terre. Ces derniers ont la forme de minuscules pédicelles, portant alors une masse gamosphérienne où on voit ici, la section verticale enière en Fig. 16 et en même temps, le détail sur les ascothécies
par la Fig. 16a